Über die Präparation und wissenschaftliche Auswertung eines Branchiosauriers (Amphibia, Temnospondyli)

In diesem zweigliederigen Aufsatz möchte ich ausführlich über die Präparation und Untersuchung eines kleinen Skelettes eines Branchiosauriers aus dem Unteren Perm der Pfalz berichten.

Das 298 Millionen Jahre alte Fossil ist ein Altfund aus dem Jahr 1985 und wurde jüngst im Rahmen einer Untersuchung präpariert. Es stammt aus dem Rotliegenden, einer Wechselfolge aus Silt- und Sandsteinen, die regelmäßig von Schwarzpeliten, die Relikte großer tiefer Seen darstellen, unterbrochen werden. Diese Ablagerungen, regional „Saarpfälzisches Rotliegend“ genannt, sind Teil eines von Südfrankreich bis zum Ural ausgedehnten, ehemals äquatornahen Gewässersystems. Aus einem solchen Schwarzpelithorizont stammt auch das hier vorgestellte Präparat. Der genaue Fundhorizont ist die Kappeln-Bank (M9 sensu SCHINDLER 2006) der oberen Meisenheim-Formation.
Branchiosaurier gehörten in den damaligen Seen zu den autochthonen Faunenelementen und konnten an vielen Stellen Europas, teils in großen Stückzahlen (WERNEBURG 2014) und in vielen Entwicklungsstadien gefunden werden; so reicht ihre Größe von 4 mm (Slg. Museum Stapf, Nierstein) bis hin zu einer Schädellänge von 38 mm (FRÖBISCH & SCHOCH 2009). Durch ihre Häufigkeit sind sie heute in allen möglichen Erhaltungsstadien in vielen Sammlungen repräsentiert. Dennoch ist hinzuzufügen, dass sich die meisten Branchiosaurierfossilien dadurch, dass sie Spaltfossilien sind oder schlecht präpariert wurden, in einem sehr schlechten Zustand befinden und nur bedingt wissenschaftlichen Wert haben.
Angespornt dadurch, hohe qualitative Maßstäbe zu setzen und durch die verlockende Aussicht auf ein hübsches Exponat, fiel die Entscheidung, das in diesem Bericht vorgestellte Stück aufwendig manuell „freizunadeln“.


Teil 1: Die Präparation
Die übersichtliche Ausgangssituation bestand in einer 12 x 15 cm großen, 1 cm dicken, ockerfarbenen Gesteinsplatte, auf deren Oberseite bereits einige angespaltene Partien des Branchiosauriers zu sehen waren. Durch das fehlende Negativ waren bereits geringe Knochenverluste entstanden.

 

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Abb. 1: Die Ausgangssituation.

 

Unter dem Mikroskop wurde die Lage des Fossils erfasst, um einen ersten Überblick zu gewinnen. Dabei identifizierte gelockerte und rissige Partien wurden als nächstes mit dünnflüssigem Sekundenkleber fixiert. Anschließend wurde die zu erwartende Ausdehnung des Fossils angezeichnet, um bei der Arbeit unter Vergrößerung die Übersicht zu behalten.

 

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Abb. 2: Erste arbeitsvorbereitende Maßnahmen.

 

Die eigentliche Präparation begann am Schädel. Dabei stellte sich schnell heraus, dass Vorsicht geboten war, da das Fossil erheblich weicher war als die umgebende Matrix. Dennoch wurde schnell ersichtlich, dass durch die schwarze Färbung der Fossilsubstanz ein schönes und vor allem kontrastreiches Präparat möglich würde. Der starke Kontrast sollte auch die spätere Freilegung des Hautschattens ermöglichen. Der Schädel wurde als erstes freigelegt und ist aus dorsolateraler Perspektive sichtbar (Abb. 3) – es ist zwar keine perfekte Oberseitenansicht, aber dennoch eine ganz ansehnliche Lage.

 

Abb3
Abb. 3: Der freigelegte Schädel.


Nachdem der Schädel soweit fertig war, wurde die Wirbelsäule freigelegt und dadurch die Richtung des Amphibs fixiert. Einzig in ein Bereich hinter dem Becken schaffte einige Unsicherheiten durch Unübersichtlichkeit. Dann wurde der dorsale Hautschatten freigelegt. Überraschenderweise wurde hierbei deutlich, dass der Branchiosaurier nicht wie erwartet gestreckt auf der Matrix liegen würde, sondern geknickt mit einem deutlich abgewinkelten Schwanz. Nun wurde die Schwanzhaut freigelegt, um zu sehen, inwieweit dieser Knick ins Auge fallen würde.

 

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Abb. 4: Fortschreitende Präparation des Skelettes.

 


Nun galt es, den Hautschatten des Bauches und die Hinterextremitäten freizulegen. Da insbesondere im Bauch die Haut stellenweise nur sehr dünn überliefert ist, gestaltete sich dies recht schwierig.

 

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Abb. 5: Der freigelegte Hautschatten.

 

Abschließend lokalisierte ich die Pfoten, um auch diese freizulegen. Das Auffinden wurde dadurch erleichtert, dass Teile der Phalangen bereits angespalten waren. Ferner lag allerdings nur die linke Hinterpfote perfekt, während die anderen Pfoten entweder vom Hautschatten verdeckt oder seitlich lagen, sodass ihre Details nur sehr beschränkt sichtbar sind.

 

Abb6
Abb. 6 a-c: Das fertige Präparat.

 

Nun noch einige allgemeine Daten zum Fossil:


Gattung und Art: Apateon sp.
Fundort: Rheinland-Pfalz, Altfund von 1985
Alter: 298 Mio. Jahre
Geologische Einordnung: Kappeln-Horizont (M9), obere Meisenheim-Formation, Glan-Subgruppe, Rotliegend, Unterperm
Größe: Schädellänge: 7 mm; Gesamtlänge (über die Körperachse gemessen): 54 mm
Präparationsdauer: 12 Stunden
Verwendete Werkzeuge: angespitzte Insektennadeln, Skalpell, Mikroskop, Haarpinsel
Präparation und Sammlung: Justus Güttler

Bei der Präparationsdauer ist anzumerken, dass es eigentlich ungewöhnlich ist, soviel Aufwand in ein so kleines „Allerweltsfossil“ zu stecken. Allerdings spricht das Ergebnis für sich - ein schöner, detailreicher Branchiosaurier. Eine interessante optische Gegebenheit ist auch die geknickte Körperlage. Unter dem Mikroskop wird deutlich, warum der zeitliche Aufwand unbedingt gerechtfertigt ist. Die Knochenoberflächen und Details sind dadurch ungewöhnlich gut überliefert, sodass das Fossil wissenschaftlich guten Gewissens untersucht werden kann. Durch die aufwendige Präparation werden artdiagnostische Merkmale überhaupt erst schlüssig sichtbar und definierbar.
An dieser Stelle sei noch gesagt, dass die meisten Branchiosaurier gespaltene und lackierte Exponate sind. Dadurch wird die Oberflächensubstanz mit ihren feinsten Details unwiederbringlich zerstört, sodass der wissenschaftliche Wert eines solchen Fossils deutlich gemindert ist.

 

Abb7
Abb. 7: Aufgespaltenes Branchiosaurierskelett zum Vergleich.

 


Teil 2: Die wissenschaftliche Bewertung
Einleitend wurden schon einige Informationen zu den Branchiosauriern gegeben. Diese sind im saarpfälzischen Rotliegend durch die Arten Apateon pedestris, Apateon caducus und Melanerpeton humbergense repräsentiert. In jüngerer Vergangenheit konnte jedoch auch der zuvor nur aus Sachsen bekannte  Leptorophus nachgewiesen werden (SCHOCH 2014a). Weiterhin existieren Hinweise auf die Art Apateon gracile und eine weitere unbekannte Apateon-Art (derzeit in Bearbeitung).
Die insgesamt juvenil wirkende Schädelanatomie des hier vorgestellten Fossils besteht in- typisch für die Branchiosaurier - großen ovalen Augenöffnungen, länglichen schmalen Nasenöffnungen sowie einer zusätzliche Schädelöffnung zwischen den Nasenöffnungen (Internarialfontanelle) und einer weiteren Schädelöffnung zwischen den Parietalia (p). Der Prae- und Postorbitalschädel sind deutlich verkürzt. Auch Prae- und Postfrontale (prf, pf) sind deutlich verkürzt, sodass sie sich am medianen Augenrand nicht berühren; hier werden sie durch das Frontale (f) unterbrochen, welches das mittlere Drittel des Augenrandes bildet. Die Squamosalbucht ist sehr breit und auffallend undifferenziert. Im Kontrast dazu wirkt der posteriore Rand des Hinterhauptes durch seine wellenförmige Begrenzung relativ fortentwickelt.
Das t-förmige Praemaxillare (pm) ist sehr dicht bezahnt und steckt fast senkrecht in der Matrix. Dahinter liegt das recht kurze Maxillare (m), auf ihm befinden sich nur wenige Zähne. Die Zähne sind schmal und stiftförmig. Die Quadratokondylarregion (Squamosum, Quadratojugale qj, Jugale j) ist auffällig schwach verknöchert, sodass das auf der Schädelunterseite liegende Pterygoid sowie der Unterkiefer teilweise sichtbar sind. Alle Schädelknochen sind mit einer flachen, porigen Skulptur versehen. Eine Ausnahme bildet das Frontale (zwischen den Augenöffnungen), auf ihm ist die Skulptur aus sternförmigen Leisten aufgebaut.

 

Abb8neu

Abb. 8: Schädelrekonstruktion (Kürzel siehe Text).

 

Auch das Postcranialskelett ist hervorragend überliefert. Die Wirbelkörper bestehen aus paarigen, trapezförmigen Neuralbögen; der Atlas besteht aus zwei verlängerten Neuralbögen. Im Rumpf sind 20 Wirbel plus Atlas vorhanden, im Schwanz sind es nur neun Wirbel. Am zweiten bis zwölften Wirbel sind kurze, gerade Rippen artikuliert, deren proximale Enden verbreitert sind. Weiterhin fallen hinter dem Schädel Elemente des Schultergürtels auf, nämlich die bogenförmigen Claviculae, die ovale, dazwischenliegende Interclavicula sowie als Ansatz für den Humerus die halbmondförmigen Cleithra. Die extern liegenden Kiemenäste sind nur rudimentär ausgebildet, sie werden von zwei Reihen verknöcherter Kiemendentikel besetzt. Der Humerus ist sehr lang und schmal, Radius und Ulna hingegen deutlich kürzer und verbreitert. Die Phalangenformel der Vorderpfote ist nicht eindeutig bestimmbar.
Im Becken ist nur das Illium verknöchert, überraschend ist dessen weitreichende Differenzierung mit deutlich verbreiterten Enden. Die Hinterextremität gleicht in Größe und Proportionierung der Vorderextremität. Allerdings sind an den Hinterpfoten im Gegensatz zur Vorderpfote fünf statt vier Zehen vorhanden. Bei allen Extremitäten fehlen Hinweise auf Hand- bzw. Fußwurzelverknöcherung.

 

Abb9

Abb. 9: Skizze zur Gesamtrekonstruktion.

 

Bei der geringen Größe des hier vorgestellten Branchiosauriers mag man zu Beginn an ein juveniles Individuum denken, was insbesondere an den deutlich vergrößerten, juvenil wirkenden Augenhöhlen und den damit verbundenen Schädelproportionen liegt. Auch die Aufteilung der Wirbel in zwei Neuralbögen sowie die fehlende Hand- und Fußwurzelverknöcherung sprechen für ein Juvenilstadium. Bemerkenswert ist allerdings die für die Branchiosaurier typische Neotenie, das heißt die Metamorphose bleibt aus, sodass das Individuum juvenile bis larvale Merkmale wie in diesem Fall die extern liegenden Kiemen sowie die Schädelproportionen behält. Insbesondere bei Temnospondyli („Schnittwirbel“) ist ein Wirbelaufbau aus mehreren separaten Elementen typisch. Im Normalfall besteht der postmetamorphe Wirbel hier aus einem tonnenförmigen, halbrunden Intercentrum sowie als Äquivalent zum Wirbelfortsatz einem Neuralfortsatz, der die obere Hälfte des Wirbels bildet. Bei einigen Temnospondyli liegen zudem Pleurocentren vor, die sich an den Intercentren befinden. Der praemetamorphe (juvenile) Wirbel besteht allerdings nur aus zwei noch nicht miteinander verwachsenen Neuralbögen. Auch die Handwurzelverknöcherung ist erst knorpelig vorgebildet und daher nicht überlieferungsfähig, verknöchert jedoch ab einem zunehmend senilen Stadium.
Die Neotenie vieler Branchiosaurier dürfte damit zusammenhängen, dass in bestimmten Habitaten (beispielsweise im Bereich großer Seen) keine Notwendigkeit zur Metamorphose bestand . Aus kleineren, im Hinterland gelegenen Seen wie dem Döhlen-See ist eine Branchiosaurier-Population bekannt, die auch metamorphe Exemplare hervorgebracht hat (SCHOCH 2013).
Beobachtungen an Branchiosauriern sind generell mit Vorsicht zu genießen, da wir nur mit dem Material arbeiten und argumentieren können, das wir auch kennen, um fundierte Aussagen zu ermöglichen. Bei den Aufsammlungen des 19. Und 20. Jahrhunderts handelt es sich um eine Vielzahl von Exemplaren, die autochthon abgelagert wurden, das heißt recht nah oder direkt an ihrem ursprünglichen Lebensraum, während allochthone Faunenelemente oft nur wenig bis gar nicht überliefert sind.
Der gegenüber Radius und Ulna deutlich verlängerte Humerus weist auf eine möglicherweise terrestrische Lebensweise hin (SCHOCH 2013, SCHOCH & MILNER 2014), in Kontrast dazu steht jedoch die fehlende Handwurzelverknöcherung, die eher typisch ist für aquatische bis aquatile Lebensweisen, da sie im Gegensatz zur stabilisierenden, abstützenden Handwurzelverknöcherung weitaus größerere, flexiblere Bewegungsabläufe der Hand bzw. des Fußes ermöglicht. Die extern liegenden, funktionstüchtigen Kiemenäste, ein Relikt des Larvalstadiums, deuten auf eine planktonfiltrierende Nahrungsweise hin, die dadurch verbessert wurde, das sich an den Kiemenästen kleine Knochenzähnchen befanden, die funktionell eine Art Sieb bilden und mit deren Hilfe auch kleinste Nahrungspartikel aus dem Wasser gefiltert werden können. Davon ausgehend befindet sich der Branchiosaurier allerdings in direkter Nahrungskonkurrenz mit dem Knorpelschmelzschupperfisch Paramblypterus; letzterer hatte wahrscheinlich eine ähnliche, saugfiltrierende Ernährungsweise, die durch das fehlende Praemaxillare (deutlich vergrößerte Mundöffnung) optimiert wurde (BOY 1995). Dass der Fisch Paramblypterus auch Branchiosaurier gefressen hat, ist auf Grund der kleinen, stumpfen, stiftförmigen Zähne unwahrscheinlich. Eine Ausnahme bildet hier allerdings das Fossil des Monats August 2012 der Steinkern-Community (link!); hier kann es jedoch Zufall sein, dass ein „gefressener“ Branchiosaurier die Mundöffnung eines Paramblypterus verstopft hat, sodass dieser erstickt ist.
Der schwarz überlieferte Hautschatten wird pauschal als „Weichteilerhaltung“ gewertet, allerdings sind die einzelnen Schuppen zu einem gewissen Grad verknöchert und dadurch überlieferungsfähig, was bei knorpeligen Elementen wie oben angesprochen nicht der Fall ist. Bei einzelnen Branchiosauriern ist die Verknöcherung der Hautschuppen so weit fortgeschritten, dass Umrisse und Skulptur der einzelnen Schuppen sehr gut sichtbar sind, dies ist allerdings nur ausnahmsweise der Fall. Insbesondere WUTTKE & WILLEMS (1987) geben eine mögliche Begründung für das Phänomen, das insbesondere in Kalkbänken und kontaktmetasomatisch beeinflussten Schichten der Hautschatten besonders deutlich überliefert ist. Sie konnten nachweisen, dass die Originalsubstanz durch phosphatisierende Mikroorganismen ersetzt worden ist, was speziell auch auf die Hautüberlieferung zutrifft. Allerdings ist dies nur in Kalkbänken der Fall, während eine „Hautschattenüberlieferung“ in Tonsteinen nur selten zu beobachten ist.
Durch die Überlieferung des Hautschattens und der extern liegenden Kiemen ist eine Differenzierung in Ökomorphotypen möglich.
So gibt es zum einen den „pond type“ (Seebewohner), repräsentiert durch Apateon pedestris, sowie den „stream type“ (Flussbewohner), vertreten durch Apateon dracyi (WERNEBURG & BRAUNER 2014) und Melanerpeton humbergense. Während beim „pond type“ die extern liegenden Kiemen sehr groß sind und der Schwanz eine deutliche Vergrößerung der Haut als Fortbewegungsmittel erfährt, ist die Schwanzhaut beim „stream type“ recht flach und lang; auch die Kiemenäste sind hier durchschnittlich deutlich kleiner. Weiterhin konnte ein dritter Ökomorphotypus beobachtet werden, von dem allerdings bislang nur wenige Exemplare gefunden wurden. Dieser weist sehr kleine, rudimentäre Kiemenäste, einen kurzen, stummelförmigen Schwanz sowie eine verstärkte Verknöcherung der Extremitäten auf, sodass dieser dritte Ökomorphotypus als Landbewohner angesehen werden könnte.
Der vorgestellte Branchiosaurier ist auf Grund der schlanken, langen Schwanzhaut sowie den kleinen Kiemenästen dem „stream type“ zuzuordnen, was einen ersten Hinweis auf seine phylogenetische Einordnung gibt. Zu beobachten sind hier das lange Maxillare, der geringe Abstand zwischen den Augenöffnungen (SCHOCH & MILNER 2007) und auch die annähernd dreieckigen Neuralbögen. Dies sind typische Merkmale des Melanerpeton humbergense, der allerdings an Hand der stratigraphisch jüngeren Humberg-Bank beschrieben wurde, sodass eine Zuordnung auf Melanerpeton aff. humbergense beschränkt werden muss, da unklar ist, ob es sich bei dem „Kappeln-Melanerpeton“ und M. humbergense um die gleiche Art handelt.

 

Schlusswort
Zusammenfassend möchte der Autor an Hand des vorgestellten Stücks und dessen Präparation beispielhaft zeigen, welche weitreichenden Erkenntnisse und Aussagen auf Basis der gründlich ausgeführten Präparation von Branchiosauriern möglich sind. Grundsätzlich sollte wissenschaftlich relevantes Material immer mit äußerster Sorgfalt präpariert werden; eine ästhetische Präparation mit viel Lack oder ein gespaltener Branchiosaurier sehen zwar optisch auf den ersten Blick gut aus, doch wird der wissenschaftliche Wert des Fossils auf ein Minimum geschmälert.

 


Quellenverzeichnis / weiterführende Literatur

 

BOY, J.-A. (1995): Über die Micromelerpetontidae (Amphibia: Temnospondyli). 1. Morphologie und Paläoökologie des Micromelerpeton credneri (Unter-Perm; SW-Deutschland), in Paläont. Z., 69, S. 429-457, Stuttgart.

 

FRÖBISCH, N. & SCHOCH, R. (2009): The largest specimen of Apateon and the life history pathway of neoteny in the Paleozoic temnospondyl family Branchiosauridae. In: Fossil Record 12 (1) 2009, S. 83-90, Wiley-Verlag.


SCHOCH, R. (2013a): Amphibian Evolution - The Life of Early Land Vertebrates; Wiley Blackwell-Verlag.


SCHOCH, R. (2014a): First evidence of the branchiosaurid temnospondyl Leptorophus in the Early Permian of the Saar-Nahe Basin (SW Germany); in: N. Jb. Geol. Paläont. Abh.; Schweizerbart-Verlag, Stuttgart 2014.


SCHOCH, R. & MILNER, A. (2008): The intrarelationships and evolutionary history oft he temnospondyl family Branchiosauridae; in: Journal of Systematic Palaeolontology, S. 1-23, Cambridge.


SCHOCH, R. & MILNER, A. (2014): Handbook of Paleoherpetology, Part 3A2: Temnospondyli, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München.


WERNEBURG, R. & BRAUNER, S. (2014): Der ‚fliegende Branchiosaurier‘ – eine Eintagsfliege? – Paläolontologie, Stratigraphie, Fazies (22), Freiberger Forschungshefte, C548, S. 61-69, Freiberg.


WILLEMS, H. & WUTTKE, M. (1987): Lithogenese lakustriner Dolomite und mikrobiell induzierte „Weichteil-Erhaltung“ bei Tetrapoden des Unter-Rotliegenden (Perm, Saar-Nahe-Becken, SW-Deutschland); in: N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 174 (2), S. 213-238.

 

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